load( url( "http://webs.um.es/jfcalvo/gce.RData" ) )
Análisis de Viabilidad de Poblaciones
Práctica 1, Gestión y Conservación de Ecosistemas
Grado en Biología
Introducción
En esta práctica analizaremos las características de los modelos estocásticos de crecimiento densoindependiente para realizar análisis de viabilidad de poblaciones basados en censos (series temporales), aprendiendo a interpretar el significado de la varianza de las tasas de crecimiento y su influencia en las estimas de la probabilidad o riesgo de cuasiextinción. Utilizaremos este tipo de análisis para aplicar el criterio E de las categorías de amenaza de la Lista Roja de la UICN a diversos casos reales.
Preparación
Una vez iniciado R cargaremos el archivo de datos y funciones desde el servidor:
Usando ls()
podemos ver los objetos cargados. Utiliza la función info
para obtener información sobre ellos; por ejemplo: info( "modelo" )
o info( "real" )
. Teclea info()
para más información.
La función modelo
La función modelo
permite simular una amplia variedad de modelos de crecimiento poblacional. En esta práctica, los parámetros que proporcionaremos a la función son los siguientes:
modelo( mu, s2, tiempo, N0, Nx, sim, CDF )
Los dos primeros, mu
y s2
son los parámetros (media y varianza) de un modelo estocástico; tiempo
permite fijar el horizonte temporal de proyección; N0
establece el tamaño inicial de la población; Nx
es el tamaño de población crítico (umbral de extinción o cuasiextinción); sim
es el número de simulaciones a realizar en un modelo estocástico; y CDF
especifica, para modelos estocásticos, la opción de visualizar únicamente la función de distribución acumulada (que representa la probabilidad de extinción en función del tiempo; CDF = TRUE
).
Modelos estocásticos
Los modelos estocásticos incorporan variabilidad en las parámetros demográficos, por lo que, a diferencia de los modelos deterministas, la estimación del tamaño poblacional en el futuro se basa en criterios probabilísticos. Una aplicación de gran interés de estos modelos es la estimación de probabilidades de extinción, o más concretamente de cuasiextinción (la probabilidad de alcanzar un tamaño de población crítico \(N_x\)). La función modelo
puede simular modelos estocásticos, lo cual nos permitirá comprobar el efecto de la varianza en las probabilidades de cuasiextinción. En el caso de los modelos estocásticos se utiliza el parámetro poblacional \(\mu\), que es el equivalente estocástico del parámetro \(r\) en un modelo determinista. [Recuerda que \(\mu = \log(\lambda)\).]
modelo( mu = 0.01, s2 = 0.05, N0 = 40, Nx = 10, tiempo = 20 )
Veamos ahora el efecto de incrementar la varianza:
modelo( mu = 0.01, s2 = 0.15, N0 = 40, Nx = 10, tiempo = 20 )
Dado que el número de simulaciones por defecto es bajo (20), las probabilidades estimadas son muy variables. Necesitaríamos un número de simulaciones mucho mayor para obtener una estima más precisa (por ejemplo 10000):
modelo( mu = 0.01, s2 = 0.15, N0 = 40, Nx = 10, tiempo = 20, sim = 10000 )
Ejemplo de estimación de parámetros de un modelo estocástico
Utilizaremos un sencillo ejemplo de una serie temporal de cuatro años. En un modelo estocástico, \(\lambda\) es variable, de manera que:
\[N_{4} = \lambda_{1}\ \lambda_{2}\ \lambda_{3}\ \lambda_{4}\ N_{0}\]
Para esta serie consideraremos un tamaño inicial N = 100
, y cuatro valores distintos de \(\lambda_t\) (0.7, 1.1, 0.9 y 1.2):
<- 100
N0 <- c( 0.7, 1.1, 0.9, 1.2 ) lambdas
0.7 * N0 -> N1
1.1 * N1 -> N2
0.9 * N2 -> N3
1.2 * N3 -> N4
N0; N1; N2; N3; N4
Lo que es equivalente a:
0.7 * 1.1 * 0.9 * 1.2 * N0
o también:
prod( lambdas ) * N0
Es interesante comprobar que la media aritmética de las \(\lambda_t\) no describe adecuadamente la dinámica de la población.
mean( lambdas )
mean( lambdas ) ^ 4 * N0
Lo correcto es utilizar la media geométrica:
\[\lambda_{G} = \left( \prod_{}^{}\lambda_{t} \right)^{\left( \frac{1}{t} \right)}\]
que en R calculamos así:
prod( lambdas ) ^ ( 1 / 4 )
Ahora sí podemos comprobar que con esta media geométrica obtenemos el tamaño de población esperado en 4 años:
\[N_{t} = \lambda_{G}^{t}\ N_{0}\]
0.9549456 ^ 4 * N0
Comprueba que este valor de \(\lambda_G\) se obtiene también, de forma más simple, calculando:
/ N0) ^ ( 1 / 4 ) (N4
Cuando se trabaja con modelos estocásticos se utilizan habitualmente los logaritmos de las \(\lambda_t\), cuya media (aritmética en este caso), es el parámetro \(\mu\) (equivalente en un modelo estocástico a la \(r\) de un modelo determinista). Comprueba que \(\mu\) puede calcularse también como el logaritmo de la media geométrica de las \(\lambda_t\):
\[\mu = \frac{\sum_{}^{}{\log\lambda_{t}}}{t} = \log\lambda_{G}\]
En R:
mean( log( lambdas ) )
log( prod( lambdas ) ^ ( 1 / 4 ) )
El parámetro de varianza del modelo estocástico (\(s^2\)) corresponde precisamente a la varianza de \(\mu\), que se calcula como:
var( log( lambdas ) )
Ejemplo del cóndor californiano
Utilizaremos los datos de una serie temporal correspondiente al cóndor californiano (Gymnogyps californianus):
condor
La tabla contiene dos variables: el año (year
) y el tamaño de la población (Nt
). La información adicional sobre los datos cargados puede consultarse usando: info( "condor " )
.
Empezaremos a analizar la serie temporal del cóndor, para obtener los parámetros \(\mu_t\) y \(s^2\). En primer lugar calcularemos las \(\lambda_t\) para cada año:
<- condor$Nt[ 2:16 ] / condor$Nt[ 1:15 ]
lambdas lambdas
Comprueba, por ejemplo, que \(\lambda_6\) (es decir, \(\lambda_{1970}\)) es el cociente entre el tamaño poblacional de 1971 y el de 1970.
A continuación, a partir del vector de lambdas, calcularemos su media geométrica \(\lambda_G\) y finalmente \(\mu\) y \(s^2\).
prod( lambdas ) ^ ( 1 / 15 )
log( prod( lambdas ) ^ ( 1 / 15 ) )
mean(log( lambdas ) )
var( log( lambdas ) )
Cuando la serie temporal de censos no está completa, este procedimiento de cálculo no puede aplicarse, y hay que utilizar otro método algo más complejo (detalles en Morris y Doak 2002). La función mus2
permite realizar estos cálculos de manera automática, con sus intervalos de confianza al 95%:
mus2( condor )
Finalmente, con la función modelo
podemos obtener las probabilidades de extinción. Para visualizar únicamente la función de distribución acumulada especificaremos el argumento CDF = TRUE
. En el caso del cóndor:
modelo( mu = -0.0768453, s2 = 0.1175639, N0 = 12, Nx = 1, tiempo = 100, sim = 50000, CDF = TRUE )
Podemos utilizar ahora el criterio E para asignar una categoría de amenaza de la UICN. El riesgo de extinción debe ser calculado para tres periodos de tiempo diferentes: 10 años o tres generaciones (lo que sea más largo, hasta un máximo de 100 años); 20 años o cinco generaciones (lo que sea más largo, hasta un máximo de 100 años); y 100 años. Una explicación más detallada se encuentra en la guía para el uso de las categorías y criterios de la Lista Roja de la UICN (IUCN 2017), a la que corresponden el siguiente cuadro:
En general, para la mayoría de especies el tiempo generacional es inferior a 20 años, por lo que será necesario estimar los tres periodos. Así, en el caso del cóndor californiano, asumiendo que la duración de una generación (tiempo generacional) son 8 años (Verner 1978, citado en Kiff et al. 1996), habrá que estimar las probabilidades de extinción a los 24 años, a los 40, y a los 100. Con la opción tiempo = 100
obtendremos la información relativa a los tres periodos en las simulaciones que realicemos.
Evaluación
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Bibliografía
IUCN (2017) Directrices de uso de las Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN. Version 13. https://nc.iucnredlist.org/redlist/content/attachment_files/RedListGuidelines_SP.pdf
Kiff LF, Mesta RI, Wallace MP (1996) Recovery Plan for the California Condor. US Fish and Wildlife Service, Portland, OR, USA.
Morris WF, Doak DF (2002) Quantitative Conservation Biology. Sinauer, Sunderland, MA, USA.
Descripción de las funciones y datos
Utiliza la función info
. Por ejemplo: info( "modelo" )
o info( "real" )
.